Тактильная чувствительность. Функциональные свойства кожных рецепторов Тканевая жидкость, ликвор, лимфа, их состав, количество

Соматическая сенсорная система обеспечивает ощущение, которое возникает благодаря информации, поступающей от рецепторов тела. Эти рецепторы можно разделить на следующие группы:

Механорецепторы, включая тактильные и проприоцептивные;

Терморецепторы (холодовые и тепловые)

Болевые рецепторы, которые активируются при повреждающих воздействиях.

Характеристика тактильных рецепторов. Ощущения, которые возникают при возбуждении этих рецепторов - прикосновение, давление, вибрация, першение, зуд. Тактильные рецепторы располагаются в разных участках кожи (эпидермиса и дермы). Ощущение возникает при раздражении поверхностных участков кожи, а давление - более глубоких.

Тактильных рецепторов насчитывают 6 видов:

1. Свободные нервные окончания - полисенсорной, которые могут возбуждаться при действии как механических, так и температурных воздействий.

2. Тельца Мейснера - рецепторы прикосновения, представляют собой инкапсулированные нервные окончания. Они быстро адаптируются. их много на коже пальцев, ладоней, подошвенной поверхности.

3. Диски Меркеля - их также много на кончиках пальцев рук. Они вместе с тельцами Мейснера участвуют в локализации раздражений. Они медленно адаптируются. Диски Меркеля иногда группируются в куполообразные рецепторы Пинкуса - Игго.

4. Тельца Руфина - разветвленные инкапсулированные окончания нервных волокон. Они расположены в глубоких слоях кожи, плохо адаптируются.

5. Тельца Пачини - Наибольшая крупные рецепторы, которые имеют форму луковицы. Они располагаются более глубоко и в фасциальных тканях (рис. 12.1). Тельца Пачини раздражаются при быстром перемещении тканей, поэтому важны для оценки быстрых механических воздействий. Адаптируются быстро. Они встречаются в местах соединения мышц и сухожилий в тканях суставов, их величина от 0,4 до 0,5 мм.

6. Рецепторы волосяных фолликулов, образованные нервными волокнами, расположенными в основании волос. Они быстро адаптируются.

Характеристика тактильных рецепторов

Ощущения, которые возникают при возбуждении этих рецепторов, - прикосновение, давление, вибрация, першение, зуд. Тактильные рецепторы располагаются в разных участках кожи (эпидермиса и дермы). Ощущение возникает при раздражении поверхностных участков кожи, а давление - глубоких.

В определении ощущение вибрации тканей участвуют все тактильные рецепторы. При разной частоте вибрации возбуждаются различные рецепторы. Ощущение щекотки и зуда связано, в основном, со свободными нервными окончаниями, быстро адаптируются. Такие рецепторы есть только в поверхностных слоях кожи. Зуд очень важно для распознавания ползания насекомых по коже или укуса комара, который вызвал зуд.

Оценка порогов тактильного ощущения происходит с помощью естезиометра Фрея, который позволяет определить силу давления, возникающего на поверхности кожи. Порог ощущения для различных участков кожи различен и составляет 50 мг - для наиболее чувствительных и 10 г - наименее чувствительных. Пороги пространственного разрешения для тактильной чувствительности позволяют оценить плотность расположения рецепторов. их определяют с помощью циркуля Вебера, имеет две "ножки" с иглами. Раздвигая их, можно найти ту минимальное расстояние, на котором два доти-

Рис. 12.1. Схема строения механорецепторов кожи на участках, не имеющих волос (А) и с волосами (Б):

1 - роговой слой, 2 - эпидермис, 3 - кориум, 4 - подкожная клетчатка, 5 - тельце Мейснера, 6 - диск Меркеля, 7 - тельце Пачини, 8 - рецептор волосяного фолликула, 9 - осязательный диск, 10 - окончание Руфина

ки воспринимаются отдельно. Это и будет пространственный порог различения. Для рецепторов кожи губ он равен 1 мм, для кожи подушечек пальцев рук - 2,2 мм, для кожи кисти руки - 3,1 мм, для кожи предплечья - 40,5 мм, а для кожи затылка и спины - 54-60 мм, бедра - 67,6 мм.

Оценка тактильного ощущения имеет важное значение для клиники нервных болезней при постановке диагноза впечатление различных отделов ЦНС.

характеристика проприорецепторов

Проприорецепция обеспечивает восприятие позы и движений нашего организма. Она обеспечивает глубокую, кинестезические чувствительность. Проприорецепторы - механорецепторы, которые раздражаются при растяжении

Проприорецепторы разделяют на 2 группы:

1) мышечные веретена;

2) сухожильные органы Гольджи.

Мышечные веретена находятся в мышцах. К рабочим мышц они прикрепляются параллельно, поэтому возбуждаются или при растяжении экстрафузальных мышц, или при сокращении мышечных волокон веретен - интрафузальных мышц. В связи с этим их называют рецепторами растяжения. Эти рецепторы участвуют в регуляции длины мышц и в оценке скорости изменения длины мышц.

Сухожильные органы Гольджи располагаются в сухожилиях, связках, суставах. Они прикрепляются с одного конца к мышце, а с другой - к его сухожилия, поэтому располагаются по отношению к мышце последовательно, но раздражаются также растяжением, которое возникает при сокращении рабочего мышцы и росте его напряжения. Они участвуют в регуляции тонуса мышц.

характеристика терморецепторов

Терморецепторы расположены не только в коже, но и во внутренних органах и даже в ЦНС (гипоталамус). Они являются первичными рецепторами, поскольку образованные свободными нервными окончаниями и делятся на холодовые и тепловые.

Значение терморецепторов заключается не только в определении температуры среды или предметов. Они играют большую роль в регуляции постоянства температуры тела человека и животных. Терморецепторы хорошо адаптируются.

Понятие терморецепторы является дискуссионным. Считают, что терморецепторами в коже свободные нервные окончания, а также тельца Руффини и колбы Краузе. Есть мнения, что вместо термина "терморецепторы" следует использовать понятие "тепловые точки", которые избирательно чувствительны к теплу или холоду. Отсутствие единого мнения обусловлена тем, что морфологически идентифицировать тепловые или холодовые рецепторы оказалось довольно сложно. Перед гистологическим исследованием ткани замораживают, чтобы сделать тонкие послойные срезы, и установить тип рецепторов, чувствительных к теплу или к холоду, не удается. учитывая это, целесообразно употреблять термин "термосенсор", а вопрос морфологической идентификации остается за будущим.

Есть данные, что количество температурных рецепторов (точек) на коже человека является непостоянной и в одной и той же области меняется в зависимости от температуры этого участка и ряда других факторов. Чем ниже температура кожи и окружающей среды, тем больше холодовых рецепторов и меньше функциональная активность тепловых. При высоких температурах ситуация противоположная. Имеет значение и закалку организма. В адаптированных людей количество холодовых рецепторов на холоде меньше, чем в неадаптированных.

Проводной и корковый отделы соматической сенсорной системы

От проприорецепторов импульсы идут в составе афферентных волокон группы А-альфа (70-120 м / с), от тактильных рецепторов - в составе афферентных волокон группы А-бета (40-70 м / с) и А-дельта (15-40 м / с), а для импульсов, идущих от рецепторов, вызывающих зуд - в составе с-волокон (0,5-3 м / с). Проведение импульсов от терморецепторов осуществляется волокнами группы А-дельта и С-волокнами.

От туловища и конечностей импульсы идут в составе спинномозговых нервов, а от головы - в составе тройничного нерва. Для проведения импульсов, обеспечивающих тактильную чувствительность, используются спинномозговой-кортикальные тракты Голля и Бурдаха.

Корковое представительство соматической сенсорной системы находится в постцентральной извилине см-И (рис. 12.2).

Пробковое представительство соматосенсорной системы характеризуется рядом особенностей.

1. соматотопической организацией - определенным расположением проекций участков тела в ней. Тело спроектировано в постцентральной извилине вверх ногами.

2. Несовпадение размеров этих проекций: самые территории занимают язык, губы, гортань, кисть, как важнейшие для оценки раздражение. Маленькие территории - проекции туловища и нижних конечностей.

3. контралатерально расположения проекций. От рецепторов левой стороны импульсы поступают в правое полушарие, а от правой стороны - в левое полушарие.

4. Состоит преимущественно из моносенсорних нейронов.

Раздражение участка см-И приводит к возникновению ощущений, идентичных тем, которые возникают при воздействии раздражителей (прикосновение, вибрация, тепло, холод, редко боль).

Ассоциативная участок См-II находится у латерального конца постцентральной извилины на верхней стенке сильвиева борозды и состоит преимущественно из полисенсорных нейронов. Она имеет билатеральное соматотопической представительство тела, поэтому играет существенную роль в сенсорной и моторной координации двух сторон тела (например, при воздействии обеих рук).

Повреждения участка см-И - приводит к нарушению тонкой локализации ощущений, а повреждения участка см-II - до астереогнозии - неузнаваемости предметов при ощупывании (без контроля зрения).

Тактильная чувствительность (осязание), восприятие животным прикосновения, давления, растяжения. На поверхности тела животных находится огромное количество рецепторов, являющихся окончаниями чувствительных нервных волокон. По характеру чувствительности рецепторы разделяют на болевые, температурные (тепловые и холодовые) и осязательные (механорецепторы).

Осязание - это способность животных к восприятию различных внешних воздействий осуществляемая рецепторами кожи и опорно-двигательного аппарата.

Осязательное ощущение может быть разнообразным, так как возникает в результате комплексного восприятия различных свойств раздражителя, действующего на кожу и подкожные ткани. Посредством осязания определяется форма, величина, температура, консистенция раздражителя, положение и перемещение тела в пространстве и т.д. В основе осязания лежит раздражение специализированных рецепторов и преобразование в центральной нервной системе поступающих сигналов в соответствующий вид чувствительности (тактильную, температурную, болевую).

1. Кожный анализатор. Рецепторами этого анализатора служат:

свободные окончания нервов в эпителии, которые воспринимают болевые и температурные ощущения, давление и служат хеморецепторами;

осязательные клетки, оплетенные сетью нервных волокон;

осязательные тельца, образованные группами осязательных клеток, заключенных в соединительнотканную оболочку. Лучше всего они развиты на пальцах лазающих млекопитающих, на конце хобота слона, рыльца крота и т.д.

Но основными рецепторами, воспринимающими эти раздражения и отчасти положение тела в пространстве, у млекопитающих служат волосы, особенно вибриссы. Вибриссы реагируют не только на прикосновения к окружающим предметам, но и на колебания воздуха. У норников, имеющих широкую поверхность соприкосновения со стенками норы, вибриссы, кроме головы, разбросаны по всему туловищу. У лазающих форм, например, у белок, лемуров, они расположены также на брюшной поверхности и на частях конечностей, контактирующих с субстратом при передвижении по деревьям.

Тактильное чувство обусловлено раздражением механорецепторов (тельца Пачини и Мейснера, диски Меркеля и др.), расположенных в коже на некотором расстоянии друг от друга. Животные способны довольно точно определять место локализации раздражений: ползание насекомых по коже или их укусы вызывают резкую двигательную и оборонительную реакцию. Самая высокая концентрация рецепторов у большинства животных отмечается в области головы, соответственно участки кожи головы, слизистые оболочки ротовой полости губ, век и языка имеют наиболее высокую чувствительность к прикосновениям. В первые дни жизни детеныша млекопитающего главным осязательным органом является полость рта. Прикосновение к губам вызывает у него сосательные движения.

Непрерывное воздействие на механо- и терморецепторы приводит к понижению их чувствительности, т.е. они быстро адаптируются к этим факторам. Кожная чувствительность тесно связана и с внутренними органами (желудком, кишечником, почками и др.). Так достаточно нанести раздражение на кожу в области желудка, чтобы получить повышенную кислотность желудочного сока.

При раздражении болевых рецепторов возникшее возбуждение передается по чувствительным нервам в кору головного мозга. При этом поступающие импульсы идентифицируются как возникающая боль. Чувство боли имеет большое значение: боль сигнализирует о нарушениях в организме. Порог возбуждения болевых рецепторов видоспецифичен. Так, у собак он несколько ниже, чем, например, у человека. Раздражение болевых рецепторов вызывает рефлекторные изменения: усиленное выделение адреналина, повышение кровяного давления и другие явления. При действии некоторых веществ, например новокаина, болевые рецепторы выключаются. Этим пользуются для проведения местной анестезии при операциях.

Раздражение температурных рецепторов кожи является причиной возникновения ощущения тепла и холода. Можно выделить два вида терморецепторов: холодовые и тепловые. Температурные рецепторы распределены в различных участках кожи неравномерно. В ответ на раздражение температурных рецепторов, рефлекторно сужаются или расширяются просветы кровеносных сосудов, как следствие этого изменяется теплоотдача, соответственно меняется и поведение животных.

Тактильная коммуникация у разных таксономических групп

Несмотря на то, что осязание несколько ограничено в своих возможностях передачи информации по сравнению с другими органами чувств, во многих отношениях это главный из каналов коммуникации почти для всех видов живой материи, отвечающих на физический контакт.

Тактильная коммуникация сохраняет свое значение у многих позвоночных, в частности у птиц и млекопитающих, наиболее общественные виды которых проводят значительную часть времени в физическом контакте друг с другом. У них важное место во взаимоотношениях занимает так называемый груминг , или уход за перьевым или шерстным покровом. Он заключается во взаимной чистке, вылизывании или просто перебирании перьев или шерсти. Груминг, осуществляемый самкой в процессе выращивания потомства, и взаимный груминг детенышей в помете играет важную роль для их физического и эмоционального развития. Телесный контакт между отдельными особями у общественных видов служит необходимым звеном в регулировании взаимоотношений между членами сообщества. Так, одним из наиболее действенных способов, к которому обычно прибегают небольшие певчие птицы - амадины, чтобы умиротворить агрессивно настроенного соседа, служит "демонстрация приглашения к чистке пера". При возможной агрессии одной из птиц, направленной на другую, объект нападения высоко задирает голову и при этом топорщит оперение горла или затылка. Реакция агрессора оказывается совершенно неожиданной. Вместо того чтобы напасть на соседа, он начинает покорно перебирать клювом распущенное оперение его горла или затылка. Подобная же демонстрация имеет место у некоторых грызунов. При встрече двух животных, занимающих разные ступени иерархической лестницы, подчиненное животное позволяет доминанту вылизывать свои мех. Разрешая высокоранговой особи дотрагиваться до себя, низкоранговая тем самым проявляет свою покорность и переводит потенциальную агрессивность доминанта в другое русло.

Дружественные телесные контакты широко распространены среди высокоорганизованных животных. Прикосновения и другие тактильные сигналы широко используются при общении обезьянами. Лангуры, павианы, гиббоны и шимпанзе часто дружески обнимают друг друга, а павиан может слегка дотронуться, толкнуть, ущипнуть, куснуть, обнюхать или даже поцеловать другого павиана в знак искренней симпатии. Когда два шимпанзе встречаются впервые, они могут осторожно дотронуться до головы, плеча или бедра незнакомца.

Обезьяны постоянно перебирают шерсть - чистят друг друга, что служит проявлением подлинной близости, интимности. Особенно важным оказывается груминг в тех группах приматов, где поддерживается социальное доминирование, например у макаков-резусов, павианов и горилл. В таких группах подчиненная особь часто сообщает, громко чмокая губами, что она хочет почистить другую, занимающую более высокое положение в социальной иерархии. У обезьян груминг является типичным примером социосексуальных контактов. Хотя такого рода взаимоотношения нередко объединяют животных одного пола, тем не менее подобные контакты чаще наблюдаются между самками и самцами, причем первые играют активную роль, вылизывая и вычесывая самцов, тогда как вторые ограничиваются тем, что подставляют партнерше те или иные участки своего тела. Такое поведение не связано прямо с сексуальными взаимоотношениями, хотя изредка груминг приводит и к совокуплению.

Тельца Мейсснера , расположенные в поверхностных слоях собственно кожи (дермы) губ и собственно слизистой оболочки рта, реагируют на прикосновение. При усилении механического раздражения возбуждаются диски Меркеля , которые локализуются в глубоких слоях кожного эпидермиса и слизистого эпителия. Ощущения давления и вибрации возникают при раздражении телец Пачини , расположенных в подкожной клетчатке и подслизистом слое. В связи с глубоким залеганием телец Пачини, местная апликационная анестезия поверхностных слоев слизистой оболочки и кожи не устраняет ощущения давления и вибрации, о чем необходимо предупредить пациента перед операцией в этих условиях.

От большинства тактильных механорецепторов ротового отдела сенсорные сигналы поступают в ЦНС по миелинизированным нервным волокнам Аb со скоростью 30-70 м/с. Центральный отдел тактильной сенсорной системы располагается в задней центральной извилине коры больших полушарий.

Тактильные ощущения можно вызвать раздражением только определенных участков кожи и слизистых, которые называются чувствительными тактильными точками . Пространственный порог тактильной чувствительности обратно пропорционален количеству рецепторов на единицу площади и прямо пропорционален расстоянию между рецепторами. Пространственный порог тактильных ощущений на кончиках пальцев, языка и губ, значительно ниже (1-3 мм), чем на других участках тела (50-100 мм). Это обусловлено различием плотности рецепторов на единицу поверхности.

Наиболее плотно тактильные рецепторы расположены на кончике языка, слизистой оболочке и красной кайме губ, что необходимо для апробации пищи на съедобность. Наиболее чувствительна к механическим раздражениям верхняя губа. Относительно высоким уровнем тактильной чувствительности отличается слизистая оболочка твердого неба, что обеспечивает формирования пищевого комка в процессе жевания. Наименьшей тактильной чувствительностью обладает слизистая оболочка вестибулярной поверхности десен. При этом в области десневых сосочков отмечается убывающий градиент чувствительности от резцов к молярам.

Метод исследования абсолютных или пространственных порогов тактильной чувствительности, называют эстезиометрией . Изучение тактильного восприятия слизистой оболочкой полости рта позволяет прогнозировать индивидуальные особенности адаптации к съемным зубным протезам у больных с частичной или полной адентией. Протез является инородным телом, раздражающим тактильные рецепторы, что ведет к рефлекторной гиперсаливации, возникновению рвотного рефлекса, нарушению координации жевания, глотания и речи. Однако большинство тактильных рецепторов относится к быстроадаптирующимся. В связи с этим, а также вследствие отсутствия неадаптирующихся тактильных рецепторов, существенных проблем с привыканием к зубным протезам, как правило, не возникает. При этом наряду с приспособлением рецепторного аппарата происходит адаптация проводникового и центрального отделов анализатора. Это является результатом высокой пластичности нервных центров, обеспечивающих быстрое приспособление функций жевания, глотания и речи к новым условиям. Зубной протез перестает ощущаться как инородное тело, наблюдается восстановление эффективности жевания, угасает рвотный рефлекс, нормализуются саливация, глотание и речь.


Температурная рецепция в ротовом отделе обеспечивает восприятие термических раздражителей - тепла и холода. Терморецепторы, воспринимающие холод, гистологически представлены колбами Краузе, расположенными в эпидермисе красной каймы губ и эпителии слизистой оболочки рта. Тепловые рецепторы – тельца Руффини, локализуются глубже - в собственно дермальном слое губ и в собственно слизистой оболочке рта. От рецепторов холода отходят тонкие миелинизированные волокна типа Аd со скоростью проведения возбуждения 5-15 м/с, а от рецепторов тепла – безмиелиновые волокна типа С (0,5-3 м/с). Центральный отдел температурной сенсорной системы располагается в задней центральной извилине коры больших полушарий.

Как правило, тепловые и холодовые рецепторы возбуждаются соответствующими по качеству стимулами. Однако в определенных условиях холодовые рецепторы могут воспринимать тепловые раздражители при температуре свыше 45 0 С (например, при погружении в горячую ванну). В зависимости от исходных условий, одна и та же температура может вызывать и ощущение тепла и ощущение холода.

Преобладание в коже и слизистых терморецепторов, реагирующие на холодовые стимулы (10:1), и глубокое залегание тепловых рецепторов, обусловливают более высокую чувствительность к холоду. При этом холодовая чувствительность снижается от передних отделов рта к задним, а тепловая, наоборот, повышается. Наибольшей чувствительностью к температурным раздражениям отличаются кончик языка и красная кайма губ, что обеспечивает апробацию пригодности потребляемой пищи. Малочувствительна к холоду и теплу слизистая оболочка щек. Полностью отсутствует восприятие тепла в центре твердого неба, а центральная часть задней поверхности языка не воспринимает ни тепловые ни холодовые воздействия.

Способностью к восприятию температуры обладают рецепторы дентина и пульпы зубов. Порог холодовой чувствительности для резцов в среднем составляет 20 0 С, а для клыков, премоляров и моляров – 11-13 0 С. Порогом тепловой чувствительности для резцов является температура около 52 0 С, для остальных зубов – 60-70 0 С.

Исследование температурной чувствительности путем определения тепловых или холодовых порогов называют термоэстезиометрией . Для исследования температурной чувствительности зубов их орошают горячей или, чаще, холодной водой либо используют ватный тампон, смоченный в эфире, который, испаряясь, охлаждает зуб. Если температурные раздражители вызывают адекватные ощущения тепла или холода, это свидетельствует о нормальном состоянии тканей зуба. При кариесе холодовое раздражение вызывает боль. При пульпите боль вызывают тепловые стимулы, а холодовые, наоборот, уменьшают ее. Депульпированный зуб не реагирует ни на холод, ни на тепло.

Тактильная и температурная чувствительностьротового отделадополняетсямышечно–суставной рецепцией , которая обеспечивает чувство пространственного положения нижней челюсти относительно верхней, ощущение ее движения, восприятие сократительного усилия мышц. Этот вид чувствительности обеспечивается проприорецепторами , которые локализуются в интрафузальных мышечных волокнах, височно-нижнечелюстных суставах, в связочном аппарате жевательных и мимических мышц. Сенсорные сигналы от проприорецепторов поступают в ЦНС преимущественно по толстым миелинизированным нервным волокнам типа Аa со скоростью 70-120 м/с. Центральный отдел проприоцептивной сенсорной системы располагается в задней центральной извилине коры больших полушарий.

Важнейшей сенсорной функцией ротового отдела является болевая рецепция , которая обеспечивает восприятие стимулов, способных привести к повреждению или разрушающих ткани организма. В отличие от всех других видов сенсорных модальностей болевая рецепция не имеет адекватного раздражителя. Практически любой сверхсильный стимул может вызывать ощущение боли.

Боль - это универсальное неприятное сенсорное ощущение и эмоциональное переживание, связанное с угрозой разрушения или уже произошедшим повреждением ткани.

В соответствии с биологической значимостью различают два вида боли: физиологическую и патологическую . Основные задачи физиологической боли:

1) информирование организма о любых формах угрозы его существованию или целостности,

2) участие в организации адаптивного поведения, направленного на предупреждение распространения и ликвидацию повреждения или устранение его угрозы.

Боль обеспечивает мобилизацию большинства систем организма для защиты от повреждения тканей и сопровождается развертыванием оборонительного поведения. В зависимости от ситуации ощущение боли и сопровождающие ее поведенческие и рефлекторные реакции могут сознательно подавляться. Однако, гуморальные, а также вегетативные сдвиги сохраняются в любом случае, что является неизбежным признаком повреждения тканей. Поэтому при купировании болевых синдромов целесообразно использовать лекарственные препараты, способные стабилизировать физиологические функции организма.

После организации защитного поведения боль утрачивает свои адаптивные функции и приобретают значение самостоятельного патогенетического фактора. Для многих заболеваний боль – одно из первых, а иногда и единственное проявление патологии и главный диагностический индикатор.

По месту приложения повреждающего фактора выделяют два рода боли: соматическую и висцеральную . Соматическая боль связана с экстремальными внешними воздействиями, а висцеральная обусловлена внутренними патологическими процессами.

Соматическая боль подразделяется на два типа: первичную и вторичную . Первичная (эпикритическая ) боль проявляется сразу после повреждения, быстро осознается, легко детерминируется по качеству и локализации, исчезает после прекращения вредоносной стимуляции, сопровождается адаптацией. Вторичная (протопатическая ) боль проявляется через 0,5-1 с после первичного ощущения, медленно осознается, плохо детерминируется по качеству и локализации, сохраняется длительное время после прекращения стимуляции, не сопровождается адаптацией.

В настоящее время имеется три основных теории механизмов восприятия боли:

1) теория интенсивности,

2) теория специфичности,

3) теория распределения импульсов.

Согласно теории интенсивности сверхсильная стимуляция рецепторов, независимо от их модальности, вызывает высокоамплитудные РП и высокочастотную разрядную деятельность сенсорных нейронов, которая трасформируется ЦНС в ощущение боли (амплитудно-частотное кодирование).

Согласно теории распределения импульсов повреждающие стимулы вызывают особый порядок следования (паттерн) афферентных импульсов, который отличается от разрядной деятельности, вызванной индифферентными для организма факторами (интервально-импульсное кодирование). При этом ЦНС преобразует поступающий афферентный поток в ощущение боли.

В противоположность этому теория специфичности предполагает (по аналогии с другими сенсорными системами) существование специальных рецепторов и афферентов, реагирующих возбуждением только на такие по интенсивности стимулы, которые могут повредить ткань (двоичное и пространственное кодирование).

Таким образом, раздражитель может вызвать ощущение боли только в том случае, если под его влиянием формируется особая, алгогенная сигнализация - поток афферентных возбуждений, в котором по амплитудно-частотно-пространственному принципу закодирована информация об угрозе разрушения или уже произошедшим повреждении тканей организма.

Сенсорная система, обеспечивающая восприятие вредоносных раздражителей, называется ноцицептивной . Рецепторы этой системы – ноцицепторы , подразделяются на четыре вида:

1) механочувствительные, которые возбуждаются в результате механического смещения рецепторной мембраны,

2) хемочувствительные, реагирующие на химические вещества, которые выделяются поврежденными клетками (ацетилхолин, гистамин, серотонин, простагландины),

3) термочувствительные, которые активируются под влиянием термических стимулов, выходящих за пределы физиологического диапазона,

4) полимодальные, реагирующие как на химические вещества, так и на интенсивные механические и термические стимулы.

Ноцицепторы относятся к неадаптирующимся, высокопороговым рецепторам. В коже лица и слизистой оболочки рта, а также периодонте, пульпе и дентине зубов они преимущественно представлены свободными нервными окончаниями.

Выраженной болевой чувствительностью отличается слизистая оболочка вестибулярной поверхности нижней челюсти в области боковых резцов. Наименьшей болевой чувствительностью характеризуется язычная поверхность слизистой оболочки десен. На внутренней поверхности щеки в области верхних моляров имеется узкий участок слизистой, абсолютно лишенный болевой чувствительности.

Исключительно сильное болевое ощущение возникает даже при легком прикосновении к пульпе зуба, что обусловлено высокой плотностью высокочувствительных нервных окончаний и волокон, которые проникают в дентин вплоть до эмалево-дентинной границы. На 1 см 2 дентина приходится 15000-30000 болевых рецепторов, на границе эмали и дентина количество ноцицепторов доходит до 75000, тогда как в коже их число не превышает 200. Все это является причиной особой жестокости боли, возникающей под влиянием температурных, химических и механических раздражителей при повреждении и разрушении тканей зубов, в том числе и при их лечении.

Сенсорные сигналы от ноцицепторов ротового отдела поступают в ЦНС по миелинизированным нервным волокнам типов Аb и Аd, а также по безмиелиновым волокнам группы С, большинство которых проходит в составе второй и третей ветви тройничного нерва. Информация от ноцицепторов о неблагополучии тканей ротового отдела поступает в заднюю центральную извилину и к медиальным отделам орбитальной коры больших полушарий.

Тесная взаимосвязь между различными ядрами тройничного нерва и их взаимодействие с ядрами ретикулярной формации обусловливает широкую иррадиацию возбуждения, затрудняющую локализацию зубной боли и ее отражение (проецирование) в достаточно отдаленные участки лица, головы и шеи.

Иногда после операции удаления пораженного зуба сохраняется ощущение боли, которая называется фантомной . Фантомные боли обусловлены тем, что предшествующая удалению ноцицептивная афферентация от пораженного зуба вызывает нейрогенную (центральную ) сенситизацию - увеличение чувствительности, связанное с повышением возбудимости в проводниковом и центральном отделах ноцицептивной системы. Дополнительное раздражение во время операции вызывает появление стойких патологически усиленных очагов циркуляции возбуждения в ЦНС, которое воспринимается клетками коры мозга как длительные, часто непрерывные боли. Лечебные мероприятия местного характера не приводят к уменьшению или прекращению таких болей, так как их источник лежит в структурах ЦНС, на которые следует воздействовать, активируя антиноцицептивную систему мозга.

Основные функции эндогенной антиноцицептианой системы – ограничение уровня болевого возбуждения, а также регуляция и поддержание порога болевой чувствительности. Это обеспечивается за счет механизмов пресинаптического и постсинаптического торможения ноцицептивных нейронов на всех уровнях ЦНС. В реализации влияния антиноцицептивной системы участвуют опиатные, адренергические, дофаминергические и серотонинергические структуры мозга. Ведущее значение при этом имеет выработка опиатных морфиноподобных соединений – эндорфинов, энкефалинов и динарфинов.

Болевой порог является результатом взаимодействия ноцицептивной и антиноцицептивной системы, которая находится в состоянии постоянной тонической активности. Устранение постоянного тормозного влияния антиноцицептивной системы может привести к состоянию гипералгии или даже возникновению самопроизвольных болевых ощущений. Повышение тонической активности антиноцицептивной системы приводит к развитию врожденных аналгий – нечувствительности к боли.

Страх, подавляя активность антиноцицептивной системы, резко усиливает реакцию на боль, снижают порог болевой чувствительности, а состояния типа агрессии-ярости, напротив, увеличивают его. Переоценка интенсивности боли может быть связана с подготовкой и ожиданием медицинских манипуляций. Однако болевая чувствительность снижается, когда человек заранее предупрежден о характере предстоящего воздействия. Разъяснение или отвлекающие беседы перед операцией существенно ослабляет болевые ощущения и снижают потребность в обезболивающих средствах.

Специфической особенностью сенсорной функции ротового отдела является вкусовая чувствительность .

Вкус – ощущение, возникающее в результате восприятия четырех элементарных вкусовых качеств химических веществ, растворенных в ротовой жидкости – сладкого , горького , кислого и соленого .

Сенсорная система, которая осуществляет контактное восприятие и оценку вкусовых свойств химических веществ, действующих на орган вкуса , называется вкусовым анализатором .

Орган вкусачеловека представлен вкусовыми почками которые локализуются, преимущественно, в сосочках языка : грибовидных , листовидных и желобовидных . Грибовидные сосочки располагаются, главным образом, на слизистой кончика языка, листовидные сосочки - вдоль боковой поверхности задних отделов языка, а желобовидные – поперек спинки, у корня языка. Отдельные вкусовые почки имеются на мягком и твердом небе, задней стенке глотки, миндалинах, надгортаннике и гортани.

Соматосенсорная система объединяет нервные механизмы, собирающие сенсорную информацию от всего тела. Соматические ощущения противостоят специфическим чувствам, к которым относят зрение, слух, запах, вкус и равновесие.

Можно выделить три физиологических типа соматических ощущении : (1) механорецептивные, включающие тактильные ощущения и чувство положения; они стимулируются механическими смещениями некоторых тканей тела; (2) терморецептивные, возникающие под действием тепла и холода; (3) болевые, возникновение которых связано с действием любого фактора, повреждающего ткани.

Другие классификации соматических ощущений . Существуют также другие классификации соматических ощущений: (1) экстероцептивные ощущения, возникающие при раздражении рецепторов, расположенных на поверхности тела; (2) проприоцептивные ощущения, имеющие отношение к физическому состоянию тела, включая положение тела, состояние мышц и сухожилий, степень давления на подошвы стоп и даже ощущение равновесия (которое часто рассматривают как специфическое, а не соматическое ощущение).

Висцеральные ощущения связаны с состоянием внутренних органов. Глубокие ощущения исходят от глубоких тканей, например фасций, мышц и костей. К этим ощущениям относят главным образом «глубокое» давление, боль и вибрацию.

Взаимоотношение между ощущениями прикосновения, давления и вибрации. Хотя прикосновение, давление и вибрацию часто считают отдельными ощущениями, все они воспринимаются одними и теми же типами рецепторов. Существуют три основных различия между ними: (1) ощущение прикосновения обычно возникает при стимуляции тактильных рецепторов в самой коже или в тканях, расположенных сразу под ней;
(2) ощущение давления вызывает деформация более глубоких тканей;
(3) вибрация ощущается при действии быстро повторяющихся сигналов в результате возбуждения некоторых из рецепторов, воспринимающих прикосновение и давление.

Тактильные рецепторы . Известны, по крайней мере, шесть совершенно разных типов тактильных рецепторов, но гораздо больше их разновидностей. Некоторые из этих рецепторов показаны на рисунке; их функциональные особенности представлены далее.

Первый тип рецепторов - свободные нервные окончания. Они повсеместно распространены в коже и во многих других тканях и реагируют на прикосновение и давление. Например, даже легкий контакт с роговой оболочкой глаза, в которой нет других рецепторов, кроме свободных нервных окончаний, тем не менее, вызывает ощущения прикосновения и давления.

Второй тип рецепторов - высокочувствительное осязательное тельце Мейсснера. Оно представляет собой удлиненное инкапсулированное окончание миелинового чувствительного нерва типа А. Внутри капсулы нервное окончание разветвляется на множество волоконец. Тельца Мейсснера локализуются в лишенных волосяного покрова участках кожи, но особенно много их в кончиках пальцев рук, губах и других областях, где у человека высоко развита способность к пространственному различению тактильного раздражения. Тельца Мейсснера адаптируются в течение доли секунды от начала их стимуляции, поэтому они особенно чувствительны к движению объектов по поверхности кожи, а также к вибрации низкой частоты.

Третий тип - диски Меркеля . Их относят к тактильным рецепторам с расширенным кончиком. Значительное количество этих рецепторов встречается в кончиках пальцев рук и других лишенных волосяного покрова участках кожи, содержащих большое количество телец Мейсснера. Волосистые участки кожи также содержат умеренное количество рецепторов с расширенным кончиком, хотя здесь почти нет телец Мейсснера. Диски Меркеля отличаются от телец Мейсснера характером адаптации: сначала в них возникает сильный, частично адаптирующийся сигнал, затем в рецепторе длительное время сохраняется более слабый, очень медленно адаптирующийся сигнал. Следовательно, эти рецепторы ответственны за передачу стабильных сигналов, позволяющих ощущать непрерывный контакт объектов с кожей.

Диски Меркеля часто группируются вместе, формируя рецепторный орган, называемый куполом Игго, который упирается в кожу с нижней стороны эпителия. Эпителий в этой точке выдается наружу, формируя купол, содержащий чрезвычайно чувствительный рецептор. Обратите внимание, что вся группа дисков Меркеля иннервируется одним толстым миелинизированным нервным волокном (тип А). Эти рецепторы наряду с тельцами Мейсснера играют важную роль в локализации тактильных ощущений на поверхности тела и в определении поверхностной структуры ощущаемого объекта.

Четвертый тип включает рецепторы , ответственные за ощущения, возникающие при движении любого волоса на теле. При этом стимулируется нервное волокно, обвивающее основу волоса, которое называют волосяным рецептором. Таким образом, каждый волос и нервное волокно в его основании являются тактильным рецептором. Этот рецептор быстро адаптируется и подобно тельцам Мейсснера реагирует главным образом на (а) движение объектов по поверхности тела или (б) первичный контакт раздражителя с телом.

К пятому типу можно отнести рецепторы Руффини - инкапсулированные, сильно разветвленные окончания. Их много в глубоких слоях кожи, а также в еще более глубоких внутренних тканях. Эти рецепторы адаптируются очень медленно и, следовательно, важны для передачи информации о непрерывной деформации тканей, возникающей, например, при интенсивном длительном прикосновении и давлении. Рецепторы Руффини обнаружены также в суставных сумках и помогают определять степень вращения сустава.

Шестой тип - тельца Пачини . Они лежат как непосредственно под кожей, так и глубоко в фасциальных тканях тела. Тельца стимулируются только быстрым локальным сжатием тканей, поскольку адаптируются в течение нескольких сотых долей секунды, поэтому данные рецепторы особенно важны для восприятия вибрации тканей или других быстрых изменений их механического состояния.

Тактильная чувствительность (лат. tactilis - осязаемый, от tango - касаюсь)

ощущение, возникающее при действии на кожную поверхность различных механических стимулов. Т. ч. - разновидность осязания (См. Осязание); зависит от вида воздействия: прикосновения, давления, вибрации (ритмичного прикосновения). Тактильные стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, нервными сплетениями вокруг волосяных фолликулов, тельцами Пачини (рис. 1 и 2 ), Мейснера и Меркеля дисками (см. Мейснера тельца , Меркеля клетки) и др. Несколько дисков Меркеля или телец Мейснера могут иннервироваться одним нервным волокном, составляя своеобразное тактильное образование. Инкапсулированные Рецепторы (типа телец Пачини и Мейснера) определяют порог Т. ч.: они возбуждаются при прикосновении и вибрации и быстро адаптируются. Ощущение давления возникает при возбуждении медленно адаптирующихся рецепторов (таких, как свободные нервные окончания). По сравнению с др. кожными ощущениями Т. ч. быстро уменьшается при длительном раздражении, так как в целом процессы адаптации в тактильных рецепторах развиваются весьма быстро. Наиболее дифференцированная Т. ч. возникает при раздражении кончиков пальцев рук, губ, языка, где располагается большое количество разнообразных механорецепторных структур. Корковая часть тактильного Анализатор а представлена в постцентральной и передней эктосильвиевой извилинах (см. Осязания органы).

Лит.: Ильинский О. Б., Физиология кожной чувствительности, в кн.: Физиология сенсорных систем, ч. 2, Л., 1972 (Руководство по физиологии); Есаков А. И., Дмитриева Т. М., Нейро-физиологические основы тактильного восприятия, М., 1971.

О. Б. Ильинский.


Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Тактильная чувствительность" в других словарях:

    ТАКТИЛЬНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ - (англ. tactile sensitivity) разновидность кожной чувствительности, которая связана с механическими раздражителями. С Т. ч. связаны ощущения прикосновения (см. Тангорецепторы), давления и частично вибрации (см. Вибра … Большая психологическая энциклопедия

    - (от лат. tactilis осязаемый, от tango трогаю, касаюсь), ощущение, возникающее при действии на кожную поверхность разл. механич. раздражителей; разновидность осязания. Тактильные рецепторы расположены на поверхности кожи и нек рых слизистых… … Биологический энциклопедический словарь

    ТАКТИЛЬНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ - (от лат. tactilis осязание...) разновидность кожной чувствительности, с которой связаны ощущения прикосновения, давления и частично вибрации. Совокупность органов человека (рецепторы кожи, проводящие нервные пути, соответствующие центры в коре… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

    Тактильная чувствительность - разновидность осязания, обеспечивающая различение формы и размера предмета, характера его поверхности, связанный с ощущением прикосновения предмета. Возможен благодаря наличию тактильных экстерорецепторов. Наибольшее количество тактильных… … Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь.

    ТАКТИЛЬНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ - [от лат. tactilis осязательный] разновидность осязания; отражение в сознании некоторых механических свойств предмета, действующих на соответствующие рецепторы кожной поверхности в качестве одного из видов раздражений прикосновения, давления,… … Психомоторика: cловарь-справочник

    Тактильная чувствительность - Разновидность кожной чувствительности, с которой связаны ощущения прикосновения, давления и частично вибрации … Адаптивная физическая культура. Краткий энциклопедический словарь - ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ, свойство животных и человека воспринимать раздражения из внешней среды и от собственных тканей и органов. У животных, обладающих нервной системой, специализированные чувствительные клетки (рецепторы) имеют высокую избирательную… … Современная энциклопедия

    Чувствительность способность организма воспринимать раздражения, исходящие из окружающей среды или из собственных тканей и органов, и отвечать на них дифференцированными формами реакций. Виды чувствительности Общая чувствительность Поверхностная… … Википедия

 

Возможно, будет полезно почитать: